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Variabilidad de la calidad de la cereza: genotipo, ambiente y heterogeneidad

La calidad de una cereza no aparece de forma simultánea ni avanza siguiendo una trayectoria idéntica en todos los frutos. El color, la firmeza, la concentración de azúcares, la acidez y la composición fenólica evolucionan durante el desarrollo, pero no necesariamente al mismo ritmo. Tampoco responden de igual manera al genotipo, al ambiente o a la posición que ocupa cada fruto dentro del árbol.

Esta variabilidad completa la visión expuesta en las dos entradas anteriores: la calidad se construye durante el desarrollo del fruto y su maduración está regulada por redes hormonales y transcripcionales. Sin embargo, esa construcción no produce una población uniforme. En el momento de la cosecha coexisten frutos con historias fisiológicas parcialmente diferentes.

La variabilidad de la calidad no es un ruido añadido al proceso de maduración: es una propiedad del sistema biológico que la genera.

Comprender su origen exige separar varios niveles que actúan de manera simultánea: la temporización de cada atributo, las diferencias genéticas entre cultivares, la plasticidad frente al ambiente, la interacción genotipo × ambiente y la heterogeneidad espacial dentro del árbol y del huerto.

1. La madurez no es un estado único

En lenguaje comercial se habla con frecuencia de «fruta madura» como si la madurez fuera un estado único y fácilmente delimitable. Fisiológicamente, es más preciso describirla como una trayectoria multidimensional. Cada atributo de calidad posee su propia dinámica y el conjunto cambia de manera continua durante el desarrollo.

El estudio de Yang y colaboradores (2021) en la variedad ‘Black Pearl’ ilustra esta naturaleza dinámica. Los frutos se analizaron a los 10, 25, 33 y 40 días después de plena floración. Entre el primer y el último muestreo, la firmeza descendió de 11,6 a 0,7 N, mientras que los sólidos solubles aumentaron de 6,8 a 18,2 %. Los perfiles transcriptómico y metabolómico mostraron, además, respuestas específicas de cada fase del desarrollo. Estas cifras describen ese cultivar y esas condiciones experimentales; no constituyen valores universales para determinar la madurez de cualquier cereza.

El punto central no es solamente que unos atributos aumenten y otros disminuyan. También importa que sus velocidades de cambio pueden ser diferentes. La pérdida de firmeza puede acelerarse en un intervalo distinto del que concentra la mayor acumulación de azúcares o antocianinas. Por tanto, dos frutos con una coloración externa semejante no tienen por qué presentar la misma firmeza, acidez o composición interna.

La madurez observable depende así de la combinación concreta de procesos que se mida. El color informa sobre una parte de la trayectoria; los sólidos solubles, la acidez y la firmeza informan sobre otras. Ningún atributo aislado representa por sí mismo todo el estado fisiológico del fruto.

Figura 1: «Evolución conceptual no sincronizada de la firmeza, los sólidos solubles, la pigmentación y la acidez durante la maduración de la cereza».

Figura 1. La madurez como trayectoria multidimensional. Representación conceptual de la evolución no sincrónica de la firmeza, los sólidos solubles, la pigmentación y la acidez durante el desarrollo y la maduración de la cereza. Las curvas indican direcciones y ritmos cualitativos; no corresponden a valores medidos ni representan una trayectoria universal.

2. El genotipo organiza el calendario de la calidad

El genotipo no se limita a determinar si una variedad es temprana o tardía. También organiza el calendario relativo con el que aparecen y se coordinan los componentes de la calidad. Diferentes cultivares pueden alcanzar resultados externos parecidos mediante trayectorias bioquímicas y regulatorias distintas.

Ponce y colaboradores (2021) compararon genotipos de maduración temprana e intermedia a lo largo del desarrollo. Encontraron diferencias dependientes del cultivar en la acumulación de ácidos fenólicos, flavonoles y flavan-3-oles. El inicio de la acumulación de antocianinas tampoco se produjo en el mismo estadio: apareció ya en la fase rosada en el genotipo temprano y en la fase roja en el de maduración intermedia. La relación temporal entre el ácido abscísico (ABA) y la acumulación de antocianinas también fue distinta entre ambos materiales.

Estas observaciones son importantes porque muestran que dos cultivares no son necesariamente versiones adelantadas o retrasadas de un mismo programa. El orden relativo de determinados acontecimientos puede cambiar. En consecuencia, comparar variedades únicamente a una misma fecha cronológica, o incluso bajo una categoría visual aparentemente equivalente, puede mezclar estados fisiológicos que no son estrictamente homólogos.

La base genética de esta variación se ha estudiado también mediante análisis cuantitativos. Calle y Wünsch (2020) evaluaron 411 genotipos pertenecientes a seis familias de hermanos completos durante dos años. Detectaron regiones genómicas asociadas con el periodo de desarrollo del fruto, la fecha de madurez, el tamaño, el peso, la firmeza, los sólidos solubles y la acidez titulable. En el grupo de ligamiento 4 identificaron una región estable y coincidente para el periodo de desarrollo, la fecha de madurez, la firmeza y los sólidos solubles.

La coincidencia de asociaciones y las correlaciones entre caracteres apoyan la existencia de una arquitectura genética parcialmente compartida. Sin embargo, la co-localización de QTL no demuestra por sí sola que un único gen causal controle todos esos atributos: puede reflejar pleiotropía, genes estrechamente ligados o una combinación de ambos mecanismos.

En una población de 597 individuos evaluada durante dos campañas y en cuatro localidades, Hardner y colaboradores (2019) estimaron heredabilidades genómicas en sentido estricto de 0,60 a 0,83 para la época de maduración. La correlación media entre los efectos genéticos aditivos estimados en los ocho ambientes fue de 0,96. En ese conjunto de materiales y ambientes, la ordenación genética de la fecha de madurez resultó, por tanto, relativamente estable. Este resultado se refiere a la temporización de la madurez y no debe extrapolarse automáticamente a todos los componentes de la calidad.

3. Genotipo × ambiente: estabilidad y plasticidad

La plasticidad fenotípica es el cambio que experimenta un carácter de un genotipo cuando cambia el ambiente. La interacción genotipo × ambiente (G×E) aparece cuando la respuesta no es igual para todos los genotipos: la magnitud de sus diferencias, o incluso su orden relativo, depende del ambiente considerado.

Ambos conceptos deben mantenerse separados. Si una cubierta adelanta la cosecha o modifica la firmeza de un solo cultivar, el experimento demuestra una respuesta ambiental de ese cultivar. Para atribuir el resultado a G×E se necesita comparar varios genotipos en varios ambientes y comprobar que sus respuestas difieren.

Figura 2: «Normas de reacción que comparan plasticidad fenotípica sin interacción e interacción genotipo × ambiente».

Figura 2. Normas de reacción para diferenciar plasticidad fenotípica e interacción genotipo × ambiente. (A) Dos genotipos responden de forma paralela a distintos ambientes: cambia la respuesta fenotípica media, pero la diferencia genotípica (ΔG) se mantiene. (B) Las pendientes son diferentes y cambia la magnitud y el signo de ΔG; en este ejemplo se invierte además el orden de los genotipos, representando una interacción G×E de tipo cruzado. Esquema conceptual, no basado en datos experimentales.

Ceccarelli y colaboradores (2022) estudiaron cinco genotipos autóctonos italianos y dos cultivares comerciales durante cuatro años consecutivos. El genotipo, el año de cultivo y su interacción influyeron significativamente en variables como los sólidos solubles, la acidez titulable, el pH, la relación sólidos solubles/acidez, los fenoles totales, las antocianinas y la capacidad antioxidante medida in vitro. En ese conjunto experimental, ‘Flamengo Srim’ mostró la mejor estabilidad cualitativa. No significa que sea universalmente estable: la estabilidad siempre se define con respecto al carácter medido y al conjunto concreto de ambientes evaluados.

La aparente contradicción con la elevada estabilidad genética observada por Hardner y colaboradores (2019) es solo superficial. Los estudios analizaron materiales, caracteres y escalas ambientales diferentes. Una variedad puede mantener una posición relativamente estable en fecha de maduración y, al mismo tiempo, mostrar mayor sensibilidad interanual en acidez, firmeza o composición fenólica.

Por eso, «estable» y «plástico» no son propiedades absolutas de un cultivar. Son descripciones condicionadas por una variable, una fase del desarrollo y un intervalo ambiental determinado.

4. El ambiente desplaza la trayectoria

Temperatura, radiación, humedad, déficit de presión de vapor y disponibilidad hídrica actúan sobre la fotosíntesis, el balance de carbono, las relaciones hídricas y la velocidad de desarrollo. Cuando estos factores cambian, no solo puede desplazarse la fecha de cosecha; también puede alterarse la relación entre los distintos atributos de la calidad.

Los sistemas de protección ofrecen ejemplos especialmente claros. En ‘Santina’, Palma y colaboradores (2023) compararon un túnel alto y una cubierta plástica con condiciones exteriores durante dos temporadas en la zona central de Chile. El túnel alto adelantó la cosecha hasta 29 días, pero los frutos producidos bajo las estructuras presentaron una coloración algo menos intensa y reducciones de firmeza y acidez titulable. Los compuestos fenólicos, las antocianinas y la capacidad antioxidante in vitro tendieron también a ser menores.

En ‘Royal Dawn’ injertada sobre ‘MaxMa 14’, Blanco y colaboradores (2019) observaron bajo túneles altos un adelanto de cuatro días en plena floración y de ocho días en cosecha. El rendimiento fue semejante —aproximadamente 15 kg por árbol— y el consumo de agua de riego se redujo un 20 %, pero los frutos fueron mayores, menos firmes y menos dulces. El adelanto fenológico, por tanto, no equivalió a una traslación idéntica de toda la trayectoria de calidad.

Estos resultados no justifican una conclusión general a favor o en contra de las cubiertas. Describen respuestas obtenidas con cultivares, estructuras, climas y campañas determinados. Su valor científico reside en mostrar que, al modificar el microclima, puede cambiar la coordinación entre crecimiento, coloración, textura y composición.

Las redes de sombreo actúan a través de mecanismos parcialmente diferentes. Mira-García y colaboradores (2026) estudiaron árboles adultos de ‘Sweet Saretta’ sobre ‘Gisela 6’ durante 2024 y observaron que una malla negra con un 20 % de sombreo redujo el déficit de presión de vapor medio en un 19 %. Los árboles mostraron un potencial hídrico de tallo menos negativo y mayores conductancia estomática y fotosíntesis. El análisis de los flujos del fruto reveló que el sombreo modificó las contribuciones diarias del xilema, el floema y la transpiración, con un patrón dependiente de la fase de desarrollo.

Este tipo de medición permite observar que el ambiente interviene en la trayectoria antes de que sus consecuencias se expresen plenamente en los índices comerciales. Una mejora del estado hídrico del árbol no implica, por sí sola, una respuesta uniforme de todos los atributos del fruto. El efecto final depende de cómo se redistribuyan el carbono y el agua a lo largo del desarrollo.

La luz disponible constituye otro componente de esa respuesta. En ‘Hongdeng’, Tang y colaboradores (2023) comprobaron que las condiciones de baja iluminación redujeron la asimilación de carbono y alteraron el metabolismo de azúcares y ácidos durante el desarrollo. La respuesta relacionó cambios fisiológicos de la hoja con cambios bioquímicos del fruto, subrayando que la calidad final integra procesos ocurridos en ambos órganos.

En conjunto, estos ensayos muestran plasticidad fenotípica: el mismo material vegetal cambia cuando cambia el ambiente. Solo los diseños que comparan simultáneamente varios genotipos permiten determinar si, además, existe una interacción G×E.

5. La heterogeneidad dentro del árbol y del huerto

El ambiente relevante para un fruto no es únicamente el clima de la parcela. Cada cereza se desarrolla en un microambiente definido por su posición en la copa, la orientación, la exposición a la radiación, la temperatura local, la competencia entre frutos y hojas y el acceso a los flujos de carbono y agua.

Vošnjak y colaboradores (2022) analizaron frutos de ‘Grace Star’ procedentes de posiciones internas, externas y superiores de la copa. La posición no modificó significativamente los azúcares del fruto, pero las cerezas del interior presentaron menor peso y una coloración menos oscura. El resultado advierte contra una simplificación frecuente: una diferencia espacial de luz no tiene que trasladarse con la misma intensidad a todos los atributos.

En ‘Kordia’, Stone y colaboradores (2022) encontraron que la intercepción de luz explicaba parte de la variación de la materia seca y los sólidos solubles. Sin embargo, la campaña explicó una fracción mayor de la variación de muchos caracteres y las relaciones con la luz no fueron significativas en ambos años. Además, en este tipo de ensayo el sistema de formación y la distribución de luz pueden quedar parcialmente confundidos. La heterogeneidad del fruto surge, por tanto, de factores espaciales y temporales superpuestos, no de un gradiente único.

Un film reflectante colocado sobre el suelo puede modificar esos gradientes. Muñoz-Alarcón y colaboradores (2025) lo evaluaron en ‘Regina’ cultivada bajo cubierta plástica, con instalaciones realizadas 21 o 34 días antes de la cosecha. El tratamiento aumentó la firmeza y los sólidos solubles en cosecha y redujo las diferencias de azúcares entre posiciones de la copa. La instalación 21 días antes de cosecha incrementó la proporción de frutos mayores de 32 mm en la parte alta y la presencia de color caoba en la parte baja.

La respuesta, sin embargo, no fue unidireccionalmente favorable. El film aumentó el agrietado en ambas zonas de la copa, y el tratamiento instalado 34 días antes de la cosecha presentó mayor pardeamiento del pedicelo durante la postcosecha. La intervención que homogeneiza un atributo puede aumentar la variabilidad o el riesgo en otro. También aquí los resultados corresponden a un sistema concreto —‘Regina’ bajo cubierta— y no constituyen una receta transferible sin validación.

A escala de huerto se añaden otras fuentes de heterogeneidad: diferencias de suelo, vigor, carga, riego, exposición y estado sanitario. El lote comercial reúne finalmente frutos procedentes de numerosos microambientes y, por tanto, de trayectorias parcialmente distintas.

6. Una fecha de cosecha selecciona una población heterogénea

La cosecha no encuentra todos los frutos en un mismo estado fisiológico. Selecciona, en una fecha determinada y mediante unos criterios determinados, una población que ya contiene variación. Incluso dentro de una categoría de color pueden coexistir cerezas con diferente firmeza, concentración de sólidos solubles, acidez o composición fenólica.

Esta diversidad procede de la superposición de escalas:

  • cada atributo posee una velocidad de cambio propia;
  • el genotipo organiza la secuencia y la duración del desarrollo;
  • el ambiente desplaza o deforma esa trayectoria;
  • la respuesta ambiental puede diferir entre genotipos;
  • cada fruto experimenta un microambiente particular dentro del árbol y del huerto.

La fecha de cosecha actúa, en consecuencia, como un corte transversal sobre distribuciones continuas. Adelantar o retrasar ese corte cambia no solo el valor medio del lote, sino también la composición de estados fisiológicos que contiene. Esta idea ayuda a explicar por qué dos partidas de aspecto parecido pueden mostrar comportamientos diferentes durante la manipulación y la postcosecha.

Figura 3: «Trayectorias fisiológicas individuales y distribución de estados fisiológicos en el lote de cerezas en la fecha de cosecha».

Figura 3. Del microambiente a la variabilidad intralote. Los frutos desarrollados en microambientes distintos pueden seguir trayectorias fisiológicas parcialmente diferentes. Una fecha común de cosecha (tc) intercepta cada trayectoria en un estado diferente, representado mediante los puntos rojos. La distribución verde indica la frecuencia relativa de frutos que presentan cada estado fisiológico dentro del lote cosechado. El esquema es conceptual y no representa datos experimentales ni una distribución universal.

Reconocer la heterogeneidad no significa renunciar a caracterizar la madurez. Significa interpretar correctamente los indicadores: cada medición representa un atributo, un momento y una muestra de una población. La calidad comercial emerge de esa distribución y no de un fruto medio ideal que rara vez existe como tal.

La cosecha no homogeneiza el lote: fija una distribución de estados fisiológicos construida durante el desarrollo.

El paso siguiente consiste en estudiar cómo esa distribución se traduce en decisiones de recolección, clasificación y destino comercial. Ese análisis requiere integrar índices de madurez, tolerancias de calidad y comportamiento postcosecha sin perder de vista el origen biológico de la variación.


Referencias

  1. Yang H, Tian C, Ji S, Ni F, Fan X, Yang Y, Sun C, Gong H, Zhang A. Integrative analyses of metabolome and transcriptome reveals metabolomic variations and candidate genes involved in sweet cherry (Prunus avium L.) fruit quality during development and ripening. PLOS ONE. 2021;16(11):e0260004. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0260004
  2. Ponce C, Kuhn N, Arellano M, Time A, Multari S, Martens S, Carrera E, Sagredo B, Donoso JM, Meisel LA. Differential phenolic compounds and hormone accumulation patterns between early- and mid-maturing sweet cherry (Prunus avium L.) cultivars during fruit development and ripening. Journal of Agricultural and Food Chemistry. 2021;69(31):8850–8860. https://doi.org/10.1021/acs.jafc.1c01140
  3. Hardner CM, Hayes BJ, Kumar S, Vanderzande S, Cai L, Piaskowski J, Quero-García J, Campoy JA, Barreneche T, Giovannini D, Liverani A, Charlot G, Villamil-Castro M, Oraguzie N, Peace CP. Prediction of genetic value for sweet cherry fruit maturity among environments using a 6K SNP array. Horticulture Research. 2019;6:6. https://doi.org/10.1038/s41438-018-0081-7
  4. Calle A, Wünsch A. Multiple-population QTL mapping of maturity and fruit-quality traits reveals LG4 region as a breeding target in sweet cherry (Prunus avium L.). Horticulture Research. 2020;7:127. https://doi.org/10.1038/s41438-020-00349-2
  5. Ceccarelli D, Antonucci F, Talento C, Costa C, Caboni E, Ciccoritti R. Can environment and genotype influence sweet cherry qualitative parameters? Plant Biosystems. 2022;156(2):581–589. https://doi.org/10.1080/11263504.2021.1897705
  6. Palma M, Sepúlveda Á, Yuri JA. Effect of plastic roof and high tunnel on microclimate, physiology, vegetative growth and fruit characteristics of ‘Santina’ sweet cherry. Scientia Horticulturae. 2023;317:112037. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2023.112037
  7. Blanco V, Zoffoli JP, Ayala M. High tunnel cultivation of sweet cherry (Prunus avium L.): physiological and production variables. Scientia Horticulturae. 2019;251:108–117. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2019.02.023
  8. Mira-García AB, Giovannini A, Venturi M, Fernandes RDM, Pasquali A, Morandi B. Effect of tree microenvironment on sweet cherry fruit transpiration, xylem, and phloem flows. Environmental and Experimental Botany. 2026;244:106331. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2026.106331
  9. Vošnjak M, Mrzlic D, Usenik V. Summer pruning of sweet cherry: a way to control sugar content in different organs. Journal of the Science of Food and Agriculture. 2022;102(3):1216–1224. https://doi.org/10.1002/jsfa.11459
  10. Tang W, Chen C, Zhang Y, Chu Y, Yang W, Cui Y, Kou G, Chen H, Song H, Gong R. Effect of low-light stress on sugar and acid accumulation during fruit development and ripening of sweet cherry. Horticulturae. 2023;9(6):654. https://doi.org/10.3390/horticulturae9060654
  11. Stone CH, Close DC, Bound SA, Hunt I. Training systems for sweet cherry: light relations, fruit yield and quality. Agronomy. 2022;12(3):643. https://doi.org/10.3390/agronomy12030643
  12. Muñoz-Alarcón A, Palacios-Peralta C, González-Villagra J, Carrasco-Catricura N, Osorio P, Ribera-Fonseca A. Impact of reflective ground film on fruit quality, condition, and post-harvest of sweet cherry (Prunus avium L.) cv. Regina cultivated under plastic cover in southern Chile. Agronomy. 2025;15(3):520. https://doi.org/10.3390/agronomy15030520
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